식물의 진화에 대해서 설명 하자면 최초의 단세포 조류 매트부터 내공생, 다세포 해양조류, 담수조류, 포자를 가진 육생 이끼류, 리코포드류, 양치류까지 폭넓은 복잡성을 만들어 왔습니다, 그리고 결국에는 오늘날 복잡한 종자를 가진 나자식물과 앙기오스페름(flowering) 식물에 이르게 됩니다. 해양 환경의 적조나 녹조로 대표되듯이 초기 그룹의 대부분은 번영을 계속하고 있지만, 최근 파생된 그룹은 과거 생태학적으로 지배적이었던 것을 대체했습니다. 예를 들어, 지상 환경의 나자 식물에 대한 개화 식물의 상승입니다.
시아노박테리아와 다세포 탈로이드 진핵생물이 육상 담수 공동체에 서식했다는 증거가 있습니다 복잡한 다세포 광합성 생물의 공동체는 8억 5천만 년 전 프리캄브리아기 후기 육상에 존재했다는 증거가 있습니다.
배생식물의 출현 증거는 최초로 오르도비키아 중기(약 4억7000만 년 전)에 발생하여 데본기 중기(약 3억9000만 년 전)까지 오늘날의 육상식물에서 인식되고 있는 특징의 대부분이 뿌리나 잎을 포함한 존재하고 있었습니다. 데본기 후기(약 3억7000만년 전)까지 Archeopteris와 같은 몇몇 자유포자식물은 목재를 생산하고 높은 나무숲을 형성한 2차 혈관조직을 가지고 있었습니다. 또한 데본기 후기까지 초기 종자고사리인 엘킨시아는 종자를 진화시켰습니다. [4] 진화적 혁신은 파넬로조시온의 나머지 지역을 통해 계속되어 현재도 계속되고 있습니다. 대부분의 식물군은 커뮤니티의 구조는 변화했지만, 페르모-삼첩기 멸종 이벤트의 영향을 비교적 받지 않았습니다. 이것은, 트라이아스기(약 2억년전)의 개화 식물의 출현과 후에 백악기와 고유전자에 있어서의 그것들의 다양화의 무대가 되었을 가능성이 있습니다. 진화하는 식물의 최신 주요 그룹은 약 4000만 년 전부터 중엽 유전자에서 중요해진 풀이었습니다. 다른 많은 그룹과 마찬가지로 풀은 지난 1000만 년 동안 저 CO2와 온난하고 건조한 열대 지방의 환경을 살아남기 위해 신대사 메커니즘을 진화시켰습니다.
육상식물은 담수의 녹조그룹에서 진화했습니다(아마도 850mia, . 하지만 조류와 같은 식물은 10억년 전에 진화했을지도 모릅니다. 육상 식물의 가장 가까운 친척은 특히 샤랄레스입니다. 현대의 샤랄레스가 육상식물과 공유하고 있는 먼 조상과 비슷할 경우, 이는 육상식물이 얕은 민물에 서식하는 분기된 필라멘트 형태의 조류에서 진화했음을 의미합니다. 아마 계절적으로 건조한 수영장 가장자리에 있을 거예요. 그러나 몇몇 최근 증거는 육상식물이 현존하는 클렙소미디오피세와 유사한 단세포 육생식물에서 비롯됐을 가능성을 시사하고 있습니다. 조류에는 해프론틱의 라이프 사이클이 있었을 것입니다.
토지의 식민지화에 대한 과제
식물은 육상에서 최초의 광합성자가 아니었습니다. 풍화 속도는 광합성이 가능한 생물이 이미 1억 2천만 년 전에 육지에 서식했음을 시사합니다[6]. 미생물 화석은 1억 년 전 담수호 퇴적물에서 발견되었습니다, 그러나 탄소 동위원소의 기록은 약 8억 5000만 년 전까지만 해도 대기 조성에 영향을 주기에는 너무 부족했음을 시사하고 있습니다. [3] 이 생물들은 계통학적으로 다양하지만, 아마도 작고 단순하며 녹초에 불과했습니다.
지의류가 현대 환경에서 주요 생태계 계승의 첫걸음을 시작한 이래 한 가지 가설은 지의류가 최초로 육지에 와서 식물에 의한 식민지화를 촉진했다는 것인데 분자계통학과 화석 기록 모두가 이에 모순되는 것 같습니다.
육상 식물이 출현하기까지 시간이 걸린 이유는 몇 가지 있습니다. 대기 중의 「독」에 의해서, 진핵생물이 육상 식물의 출현 전에 육지로 식민하는 것을 막았을지도 모릅니다. 또는 단순히 필요한 복잡성이 진화하는 데 오랜 시간이 걸렸을지도 모릅니다. 토지 적응의 큰 과제는 적절한 토양이 없는 것이었습니다. 화석 기록 전체를 통해 토양은 보존되어 초기 토양이 어떤 것이었는지에 대한 정보를 제공하고 있습니다. 육상식물 이전에는 육상의 토양은 질소나 인과 같은 생명에 필수적인 자원이 부족하여 물을 유지할 능력이 거의 없었습니다.
모든 다세포 식물에는 2개의 세대 또는 상으로 구성된 라이프 사이클이 있습니다. 배우체상은 단일 염색체 세트(1n)를 가지고 배우체(정자와 알)를 생산합니다. 포자체상은 쌍으로 된 염색체(2n)를 가지고 포자를 생산합니다. 배우자상과 포자체상은 동형이며 Ulvallactuca와 같은 몇몇 조류에서 동일하게 보이지만 이형으로 알려진 상태인 현대의 모든 육상식물에서는 매우 다릅니다.[citation 필요합니다]
식물 진화의 패턴은 동형에서 이형으로의 이행이었습니다. 육생식물의 조류 조상은 거의 확실하게 하플로보비온성이며 모든 라이프사이클에서 하플로보이드이며 단세포 접합체가 2N 단계를 제공했습니다. 모든 육생식물(배엽식물)은 쌍둥이입니다 – 즉, 반수체와 이배체의 양쪽 단계는 다세포입니다. 두 가지 경향이 분명합니다: 이끼류와 각충류는 배우체를 생애주기의 지배적인 단계로 발전시켰고, 포자체는 거의 완전히 그것에 의존하게 되었습니다. 혈관식물은 포자체를 지배적인 단계로 발전시켰고, 배우체는 종자식물에서 특히 감소했습니다.
이배체성이 유전적 보완을 통해 유해변이 발현을 마스킹할 수 있는 지배적 위상으로 생애주기 이배체상이 등장하는 근거로 제시됐습니다. 따라서 이배체 세포 내의 모유전체 중 하나가 하나 또는 여러 유전자 산물의 결함으로 이어지는 돌연변이를 포함하는 경우, 이러한 결함은 다른 모유전체에 의해 보상될 수 있습니다(그럼에도 불구하고 다른 유전자에 독자적인 결함이 있을 수 있습니다). 2배체상이 우세해짐에 따라 마스킹 효과를 통해 복제 정확도를 향상시킨다는 제약 없이 게놈의 크기와 정보량이 증가할 가능성이 높아졌습니다. 새로운 적응을 부호화할 수 있기 때문에 정보 콘텐츠를 저렴한 비용으로 증가시킬 수 있는 기회가 유리합니다. 이 견해는 이의를 제기하며, 선택은 이끼나 안지오스팜의 라이프 사이클의 2배체 단계보다 하플로이드에서 효과적이지 않음을 보여주는 증거가 제시되어 있습니다.
쌍둥이 라이프 사이클의 출현을 설명하는 두 가지 경쟁 이론이 있습니다.
보간이론(대질이론 또는 중간이론이라고도 함)은 연속되는 2개의 배우체 세대 사이의 다세포 포자체상의 보간은 유사분열의 라운드가 1개 이상 있는 새롭게 발아한 접합체에서의 선행감수분열에 의해 야기된 혁신이라고 주장하고 있습니다, 그러면 최종적으로 감수 분열하기 전에 여러 개의 이배체 다세포 조직을 생성할 수 있습니다.
가장 초기의 육상 식물의 증거는 약 4억 7000만 년 전, 사우디아라비아[15]와 곤드와나[16]의 중하의 오르도비치 바위에 있어, 크립토스포어로 알려져 있습니다. 이 포자들은 스포로포레닌으로 된 벽을 가지고 있습니다. 스포로포레닌은 매우 부패하기 어려운 물질로 화석 기록에 의해 잘 보존되어 있다는 것을 의미합니다. 이 포자들은 단체(모나도), 대(다이드) 또는 4개의 그룹(테트라드) 중 하나로 생산되며, 그 미세구조는 현대의 라이버와트 포자의 것과 비슷하며, 그것들은 동등한 조직 등급을 공유하고 있음을 시사하고 있습니다. 그들의 벽에는 스포로포레닌이 포함되어 있습니다 – 배아학적 친화성의 또 다른 증거입니다.
관속 식물과 비슷한 포자는 약 4억 5500만 년 전 어퍼 오르도비스기의 바위에 출현합니다. 정확히 언제 네 개의 포자가 분열하느냐에 따라 네 개의 포자 각각에 Y자 모양의 '삼중성 마크'가 있어 각각의 세포가 그 이웃에게 짓눌린 점을 반영합니다. 그러나 그러기 위해서는 포자벽이 조기에 튼튼하고 내성이 있는 것이 필요합니다. 이 저항성은 내건조성 외벽을 가진 것과 밀접하게 관련되어 있습니다. 이것은 포자가 물 밖에서 살아남아야 하는 경우에만 사용되는 특성입니다.
궁상균근 공생입니다
실루리아기와 데본기 초기의 육상식물이 뿌리를 가지고 있었다는 증거는 없지만 근경의 화석 증거는 호르네오피톤과 같은 여러 종에 존재합니다. 초기 육상 식물에는 물이나 영양소를 수송하기 위한 혈관계도 없었습니다. Rhyniechert의 Devonian 화석에서 알려진 뿌리가 없는 관속식물인 Aglaophyton은 줄기의 피질에 명확하게 정의된 세포의 원통(단면으로 고리모양으로 되어 있음) 안에 말 그대로 '나무와 같은 균근'인 균류와 공생관계를 가진 것이 발견된 최초의 육상식물이었습니다. 균류는 토양(특히 인산염)에서 생성 또는 추출된 영양소를 대가로 식물의 당을 먹이로 하고 있었습니다. 실루리아기와 초기 데본기의 다른 뿌리가 없는 육생식물과 마찬가지로 토양에서 물과 영양소를 취득하기 위해 궁상균근균에 의존했을 가능성이 있습니다.
균류는 아마도 10억 년 전에 처음 출현하여 오늘날에도 이끼식물에서 익생식물, 나자식물, 나자식물 및 혈관식물의 80% 이상을 포함한 모든 주요 육생식물 그룹과 궁상균근 결합을 형성하고 있습니다.
DNA배열분석의 증거에 의하면 궁상균근상호주의는 이들 육생식물군의 공통조상에서 육지로의 이행 중에 발생하여 육생식물군의 식민지화를 가능하게 한 중요한 단계였을 가능성이 있습니다. 이 식물들이 뿌리를 진화시키기 전과 마찬가지로 균근균은 식물이 스스로 합성할 수 없는 유기화합물을 대가로 물이나 인 등 미네랄의 영양소를 획득하는 것을 도왔을 것입니다.그런 균류는 라이버워트와 같은 단순한 식물의 생산성을 높입니다.
큐티클, 기공, 세포간 공간입니다
광합성을 하려면 식물은 대기에서 이산화탄소를 흡수해야 합니다. 그러나 이산화탄소가 들어가기 위한 조직을 만드는 것은 물이 증발하는 것을 가능하게 하기 때문에 이것은 가격이 듭니다. 물은 이산화탄소가 흡수되는 것보다 훨씬 빨리 손실되기 때문에 식물은 그것을 대체해야 합니다. 초기 육상 식물은 세포의 다공질 벽 내에서 아포프라틱으로 물을 수송했습니다. 그 후 그들은 세 가지 해부학적 특징을 진화시켜 CO2 획득에 따른 불가피한 물 손실을 제어하는 능력을 제공했습니다. 우선 방수 외피나 큐티클이 진화하여 수분 손실이 감소했습니다. 둘째, CO2 흡수 중 증발로 인해 손실되는 물의 양을 조절하기 위해 개폐 가능한 기공 및 광합성 실질세포 간의 제3의 세포간 공간으로 CO2의 엽록체 내부 분포를 개선할 수 있었습니다.
실질적인 운송 시스템이 초래하는 작은 크기와 일정한 수분의 제약으로부터 해방되기 위해 식물은 보다 효율적인 물 운송 시스템을 필요로 했습니다. 식물이 성장함에 따라 전문적인 수수송 혈관 조직이 진화하여 처음에는 이끼 포자체의 세타에에서 볼 수 있는 유형의 단순한 히드로이드 형태가 되었습니다. 이 단순한 길쭉한 세포들은 성숙할 때 죽어서 물로 채워져 물 수송을 위한 통로를 제공했지만, 그 얇은 보강되지 않은 벽들은 적당한 물의 긴장 하에 붕괴되어 식물의 높이를 제한합니다. 키일룸 기관지는 리그닌 강화 세포벽을 가진 더 넓은 세포로 물 스트레스에 의한 긴장 하에서의 붕괴로 내성이 있어 실루리아기 중기까지 여러 식물군에서 발생하며 아마도 호른와트 내에서 단일한 진화 기원을 가지며 모든 기관지 식물을 결합할 수 있습니다[47]. 또는 그것들은 한 번 이상으로 진화했을지도 모릅니다. 훨씬 후 백악기에서는 기관지는 꽃을 피우는 식물 속의 혈관으로 이어졌습니다. [45] 물의 수송 메커니즘과 방수 큐티클이 진화함에 따라 식물은 물의 막으로 항상 덮이지 않고도 살아남을 수 있었습니다. 포이킬로하이들리에서 호모 이오하이들리로의 이 이행은 식민지화의 새로운 가능성을 열었습니다.
초기의 Devonian pretrachheophyton과 Horneophyton은 벽 구조가 모스하이드로이드와 매우 유사한 미강화된 물 수송관을 가지고 있는데, 그것들은 리그닌 밴드에 의해 잘 강화된 키씨름 기관지를 가진 Rhynia gwynne-vaughanii와 같은 여러 종의 기관지 식물과 함께 성장했습니다. 기씨름 기관지를 가진 것으로 알려진 가장 초기의 거시화석은 쿡소니아속의 소형으로 중간 정도의 실루리아 식물입니다. 그러나 고립된 관의 파편 벽에 두꺼워진 띠는 초기 실루리아기부터 분명합니다.
식물은 세포 내 흐름에 대한 저항을 줄이고, 서서히 물 수송의 효율을 높이고, 긴장 하에서 기관지가 붕괴하는 저항을 높이는 방법을 계속 혁신했습니다. 초기 데본기 동안 최대기 관경은 시간과 함께 증가했지만, 데본기 중기까지는 동물상의 세포 내에서 안정되었을 가능성이 있습니다. 전체 수송속도는 목질다발 자체의 전체적인 단면적에도 의존하여 삼모식물 등의 중데본기 식물 중에는 초기 조상보다 훨씬 큰 줄기를 가지고 있었던 것도 있습니다. 더 넓은 기관은 더 높은 물 수송률을 제공했지만, 그것들은 긴장 하에서의 물기둥 파손에 기인한 기포 형성, 캐비테이션의 위험을 높였습니다. 튜브형 벽의 작은 피트는 물이 결함이 있는 튜브형 벽을 우회할 수 있게 하여 기포가 통과하는 것을 방지합니다 단, 제한된 유량을 희생합니다. 석탄기에 의해 Gymnosperms는 기관의 한쪽이 감압되었을 때 고도전성의 피트를 밀봉할 수 있는 경계 피트의 밸브 형태 구조를 개발했습니다.